Capítulo 01 - Quem São As Abelhas?

Sem ferrão

As abelhas popularmente conhecidas como abelhas sem ferrão são menos familiares para o público leigo, apesar de serem velhas conhecidas dos índios brasileiros, que criam várias das suas espécies para a produção de mel. Também são chamadas de abelhas nativas, abelhas indígenas ou meliponíneos.

Apesar do nome, essas abelhas possuem ferrão, mas durante seu processo evolutivo essa ferramenta se atrofiou. Hoje, o ferrão não possui função de defesa e essas abelhas são, com raras exceções, muito dóceis e não representam risco aos humanos. Apesar disso, elas desenvolveram outros métodos inusitados para se defenderem de inimigos, geralmente outros insetos, que vão desde morder até expelir substâncias que queimam ao contato.

As abelhas sem ferrão são encontradas em regiões tropicais e subtropicais do planeta, e atualmente estão descritas 505 espécies, sendo mais de 400 delas na região neotropical (América Central e do Sul). Só no Brasil, contabilizamos cerca de 250 espécies descritas. Até hoje elas são popularmente conhecidas pelos nomes dados pelos índios, como jataí, uruçu, irapuá, tiúba, mombuca e tantas outras.

Algumas dessas abelhas produzem méis de altíssimo valor gastronômico, podendo valer até quatro vezes mais do que o mel da Apis mellifera. Estes podem variar muito em textura e sabor de acordo com a espécie de abelha sem ferrão manejada.

As abelhas sem ferrão também variam muito em aparência, comportamento e possuem dezenas de gêneros, tais como Trigona, Tetragonisca, Scaptotrigona, Melipona e muitos outros.

Historicamente, muitas dessas abelhas sofreram uma exploração predatória por meleiros, com a retirada do mel sem o manejo correto, destruindo colônias na natureza, o que contribuiu para a diminuição das populações em algumas regiões. Hoje, a atividade de produção de mel com as abelhas sem ferrão está mais organizada e é conhecida pelo nome de meliponicultura.

Abelhas solitárias

Além das sociais, existem as espécies de abelhas solitárias, que constituem a maior parte das espécies de abelhas conhecidas no mundo ⎯ aproximadamente 77% das espécies.

Neste caso, uma única fêmea é responsável por todas as atividades do ninho, desde a sua fundação, construção de células de cria, coleta de recursos florais como pólen, néctar e óleos, defesa do ninho e postura de ovos. Geralmente, depois de um a dois meses, ela morre e não tem contato com as suas crias. As novas abelhas emergem como adultas e estão prontas para a reprodução, continuando o ciclo.

As abelhas solitárias usam diferentes locais para construírem seus ninhos. A maioria escava seus ninhos no solo, algumas constroem seus ninhos em cavidades preexistentes, como em células abandonadas de vespas e abelhas, em orifícios na madeira e em troncos de árvores. Para a construção dos ninhos, utilizam areia, barro, folhas, pétalas de flores, óleos florais e resinas como materiais de construção.

Entre o modo de vida social e solitário, existem outros níveis de organização, como comunal, subsocial e semissocial. A classificação se dá considerando a existência de sobreposição entre gerações, divisão de trabalho reprodutivo, cooperação entre as fêmeas do grupo e presença de uma fêmea dominante.

Quanto tempo vivem

As operárias da abelha melífera (Apis mellifera) vivem em média 45 dias, mas podem chegar até cinco meses de vida em climas muito frios. Os machos são expulsos da colônia por volta de 10 dias de vida e vivem cerca de três semanas no ambiente, mas, caso encontrem uma rainha, morrem logo após a cópula. Já as rainhas podem viver de dois a quatro anos, o que geralmente depende de seu desempenho na postura de ovos.

Como se alimentam

As abelhas se alimentam de recursos florais, principalmente o néctar e o pólen. O néctar é uma solução de açúcares, principalmente sacarose, glicose e frutose, em água em uma proporção que varia de 3% a 87%. Ele ainda contém diversas outras substâncias complexas que determinam o seu aroma, sabor e características nutritivas.

O pólen, por sua vez, carrega a célula reprodutiva (gameta) masculina das plantas com flores. Ele é produzido pelas anteras e deve alcançar o ovário de uma flor, seja a mesma ou de outra planta da mesma espécie para que ocorra a formação de frutos e sementes. Geralmente isso só é possível com uma ajudinha externa, no caso, o vento, a chuva ou animais polinizadores, como as abelhas.

O néctar é coletado pelas abelhas utilizando a probóscide e representa a fonte de energia para os adultos e crias. O pólen é a principal fonte de proteína, vitamina e lipídeos e é disponibilizado para as larvas dentro das células de cria. A coleta deste recurso pelas fêmeas adultas requer manipulação das flores, tanto para a retirada do pólen contido nas anteras como para acondicioná-lo em estruturas de transporte de forma a não perdê-lo durante o percurso até o ninho.

Na maioria das espécies de abelhas, a adaptação mais comum para o transporte de pólen é uma escova de pêlos chamada escopa, localizada na tíbia das pernas posteriores ou na parte inferior do abdômen. Nas abelhas conhecidas popularmente como abelhas-das-orquídeas (tribo Euglossini), abelha melífera (Apini), mamangavas-de-chão (Bombini) e abelhas sem ferrão (Meliponini), a modificação na tíbia das pernas posteriores forma a corbícula, por isso são conhecidas como abelhas corbiculadas.

É durante a coleta de alimento que as abelhas realizam a polinização. Em razão do movimento da abelha entre as flores, os grãos de pólen que ficam aderidos no corpo podem ser levados ao estigma da mesma flor (autopolinização) ou de uma flor de outra planta da mesma espécie (polinização cruzada), o que resultará na fecundação e frutificação. Esse processo de polinização não é intencional por parte das abelhas, que visitam as flores apenas em busca de alimento.

As operárias buscam esses alimentos (além de outros materiais necessários para a manutenção do ninho ou colônia) nos arredores imediatos do ninho, voando diariamente dentro de uma área de 500 metros a três quilômetros de distância, podendo ultrapassar essa distância no caso de falta de alimento. As operárias que têm esse papel em uma colônia são chamadas de forrageiras (ou campeiras). Elas saem para essa lida diária com o nascer do sol e terminam esse trabalho com o pôr-do-sol. Caso encontrem novas fontes de recursos, elas comunicam para suas companheiras.

Outro recurso floral produzido por algumas famílias de plantas, como a da aceroleira (Malpighiaceae), é o óleo. Este recurso é coletado por algumas espécies de abelhas solitárias, principalmente as abelhas-de-óleo (tribo Centridini), para ser usado como revestimento das paredes internas e do fechamento das células de cria, além de misturado ao pólen para alimentar as larvas. O óleo floral é oito vezes mais rico em calorias do que o néctar.

Abelhas sociais (que vivem em colônias), em geral, estocam os alimentos colhidos no campo para se alimentar nos períodos de escassez de florações, como no inverno, e para garantir o crescimento da colônia e permitir a enxameação (formação de uma nova colônia). A abelha melífera (Apis mellifera) armazena o pólen e o mel em alvéolos de cera, formando os favos. Já as abelhas sem ferrão estocam o alimento em potes de cerume (uma mistura de cera com resina).

No caso do néctar, elas armazenam na forma desidratada: o mel. No caso do pólen, ele é fermentado e transformado no “pão da abelha” ou “saburá”.

Na abelha melífera, as larvas destinadas a se tornarem rainhas são alimentadas com uma dieta especial: a geleia real. Esse “superalimento” é rico em proteínas, vitaminas, sais minerais e hormônios sexuais e de crescimento. Ele é produzido em glândulas da cabeça de operárias jovens. Esse menu especial alimenta a rainha, as larvas recém-nascidas durante os primeiros dias de vida e, especialmente, as larvas que irão originar uma rainha.

Entre as abelhas solitárias não existe o armazenamento de alimento como fazem as abelhas sociais. As fêmeas se alimentam de néctar e pólen diretamente nas flores e também levam para o ninho para oferecer para as suas crias.

Embora seja uma exceção, existem espécies de abelhas sem ferrão carnívoras. Isso mesmo, que se alimentam de carne e vísceras de animais mortos como fonte de proteína. Sabemos que três espécies do gênero Trigona, as mombucas carniceiras, tem esse hábito alimentar.

Recentemente foi descoberto que algumas espécies de abelhas sem ferrão dependem da ingestão de fungos para sobreviver. Os fungos crescem dentro das células de cria e são ingeridos pela larva. Sem o fungo, a larva morre.

Na abelha melífera  (Apis mellifera), aproximadamente cinco dias depois de nascer, a princesa (ou rainha virgem) faz seu voo nupcial, no qual copula com diversos machos (ou zangões). Depois disso, volta para a colônia e pode voar mais algumas vezes, embora não seja comum.

Já nas abelhas sem ferrão, a princesa realiza apenas um voo nupcial, se acasala com apenas um macho e, depois que retorna para a colônia, nunca mais a deixa. Por sua vez, o macho que teve a sorte de copular com a princesa cumpriu sua missão na terra: ele cai morto logo após o ato, pois seu órgão genital é rompido (fica preso no abdômen da rainha).

Os espermatozoides introduzidos nas rainhas, no caso das abelhas sociais, e nas fêmeas das abelhas solitárias, ficam armazenados pelo resto da sua vida reprodutiva num órgão chamado espermateca, que funciona como um banco de sêmen.

Quando a rainha vai gerar uma cria (processo chamado de postura), o óvulo primeiro desce por um canal (oviduto). Se a rainha fertilizar o óvulo com um espermatozoide, ela gera uma fêmea diploide ― com duas cópias de cada gene (o materno e o paterno) em suas células.

Quando querem produzir machos, as abelhas fecham um canal da espermateca para impedir que os ovos sejam fertilizados. O resultado são machos haploides ― com apenas uma cópia do gene materno. Esse processo de gerar um indivíduo a partir de um óvulo não fecundado se chama partenogênese e acontece também com vespas e formigas. Com isso, os machos das abelhas nascem sem pai.

Todas as abelhas passam pelo processo de metamorfose completa, ou seja, o ovo colocado pela fêmea eclode em uma larva, a qual se transforma em uma pupa que, por fim, se transforma em um adulto, fechando o ciclo de desenvolvimento.

A rainha, como o próprio nome diz, é quem manda em uma colônia. É ela quem continuamente põe ovos, garantindo o nascimento das operárias, machos e rainhas virgens (também conhecidas popularmente como princesas pelos apicultores). A líder também controla a produção de novas abelhas de cada sexo ou casta, de acordo com a necessidade da colônia.

O controle sobre o comportamento das demais abelhas é executado por meio de feromônios exalados pela rainha.

A postura de ovos pode chegar a dois mil ovos por dia, no caso da abelha melífera (Apis mellifera). A diminuição nesse desempenho é um dos motivos pelos quais uma colônia pode decidir matar sua rainha e gerar uma nova. Após a morte dela, as operárias escolhem uma larva jovem de até três dias e alimentam-na de forma diferenciada em termos de quantidade e qualidade. É essa alimentação diferenciada que dá a realeza para uma larva fêmea.

Fisicamente, as abelhas rainhas se diferenciam das operárias pelo abdômen avantajado, porque os ovários delas são bem grandes e desenvolvidos. É lá que ficam os óvulos e a espermateca (banco de sêmen que armazena os espermatozóides do macho). No vôo nupcial, as rainhas de Apis mellifera acasalam com até 20 machos. Já as rainhas de abelhas sem ferrão acasalam com um único macho.

No caso da Apis mellifera, as rainhas também têm um ferrão. Mas, em situações normais, só o usa em outras rainhas em uma disputa pelo controle da colônia. O ferrão da rainha não fica preso na vítima, por isso, pode ser utilizado várias vezes, sem causar sua morte.

Uma princesa é toda rainha virgem, ou seja, que ainda não foi fecundada. Na colônia da maioria das abelhas sociais, as princesas emergem de ovos colocados pelas rainhas em células de cria especiais, maiores, denominadas realeiras ou células reais.

Depois que nascem, podem ter quatro destinos, um deles trágico. O caminho da nobreza é fundar uma nova colônia pelo processo de enxameagem, pelo qual colônias já maduras se dividem para povoar novos ambientes, seja por superpopulação, seja por abundância de alimento.

Nas abelhas sem ferrão, a enxameagem tem início quando algumas abelhas operárias deixam a “colônia-mãe” para buscar uma nova casa, que será construída com matéria-prima retirada da colônia original. Com a morada pronta, a princesa migra para o novo local acompanhada de parte das operárias. Na sequência, realiza o voo nupcial, é fecundada por um macho de outra colônia, retorna ao ninho e inicia uma nova rotina real. Na Apis mellifera, a diferença é que quem sai para fundar uma nova colônia não é a princesa, e sim a rainha dominante. Esta deixa sua colônia e, em seu lugar, uma princesa que realizará o voo nupcial e dará continuidade à tarefa de uma rainha.

Outro destino da princesa pode ser assumir a coroa real de uma colônia. Isso ocorre se a “rainha-mãe” morre acidentalmente ou deixa de exercer sua dominância na colônia por estar velha ou doente, situações em que ela é morta pelos seus súditos. A princesa realiza o voo nupcial para acasalar e depois retorna para colônia para assumir o trono.

No entanto, nem tudo são flores na vida das princesas. Elas precisam conviver com o medo de um destino trágico, a decapitação. Se as rainhas virgens não tiverem utilidade na colônia pelo fato desta possuir uma rainha saudável e também não estiver no período de reprodução (enxameagem), elas são expulsas e, caso se recusem a sair, são decapitadas pelas operárias.

Mas mesmo essa opção trágica pode ter um final heroico e feliz. Já foram documentadas situações ⎯ em uma espécie de abelha sem ferrão, a uruçu-nordestina (Melipona scutellaris) ⎯ que as princesas escapam da morte, fogem e podem chegar ao topo da hierarquia social. Durante a fuga, ela acasala com machos nas proximidades do ninho e consegue identificar e invadir, já fecundada, uma colônia da mesma espécie que esteja órfã (ou seja, sem uma rainha). Essa estratégia de “conquista” é conhecida como parasitismo social, pois essas princesas conseguem se impor às operárias que não são suas parentes e se beneficiam do trabalho delas para iniciarem e manterem sua postura.

As operárias sempre são fêmeas e compõem a maioria em uma colônia. São bem menores do que a rainha e são responsáveis pela maior parte das tarefas. Elas que cuidam da defesa e manutenção do ninho, além da coleta de comida, da produção de mel e do cuidado com as crias. São as operárias que constroem as colmeias, usando materiais coletados nas cercanias, como madeira morta, areia, barro, folhas, pétalas de flores, óleos florais, resinas, entre outros.

As operárias que fazem a coleta de alimentos, água e outros materiais fora da colmeia são chamadas de forrageiras. Normalmente são abelhas mais experientes, mais preparadas para se localizar e encarar os riscos lá fora. Abelhas mais jovens participam principalmente nas tarefas no interior do ninho, como a produção de cera, o cuidado com as larvas e a construção de células de cria e potes de alimento.

O funcionamento da “maternidade” varia entre a abelha melífera (Apis mellifera) e as abelhas sem ferrão. Na Apis mellifera, as operárias vão alimentar a larva durante toda a fase de desenvolvimento larval. Isso permite, inclusive, que as operárias possam criar uma nova rainha, precisando apenas continuar a oferecer geleia real para uma larva fêmea com até três dias de vida. Nas espécies de abelhas sem ferrão, as operárias colocam todo o alimento necessário para o desenvolvimento da cria (que é regurgitado por várias delas) de uma vez só dentro das células. Só depois a rainha bota o ovo e, na sequência, as operárias fecham a célula e a larva se alimenta unicamente do que foi estocado.

Embora aprendamos como regra geral que as operárias são estéreis e, portanto, incapazes de produzir crias, em algumas espécies de abelhas sem ferrão as operárias podem sim ter seus ovários desenvolvidos e produzir suas crias. No entanto, elas nunca são fecundadas por um macho, ou seja, não carregam espermatozoides consigo, algo essencial para a geração de fêmeas, então, só são capazes de gerar machos. Na Apis mellifera, raramente as operárias desenvolvem ovários. Já está bem documentado nessa espécie que nas colônias onde há rainhas jovens e saudáveis pondo ovos regularmente, estas produzem e exalam feromônios para inibir o desenvolvimento dos ovários das operárias.

Em algumas espécies de abelhas sem ferrão, como na jataí (Tetragonisca angustula), as operárias podem ser especializadas, como as guardas que ficam na entrada do ninho protegendo-o de possíveis invasores. Elas são de 10% a 30% maiores, têm mandíbulas mais fortes e podem ter uma coloração diferente. Geralmente são abelhas mais experientes.

Defesa

Ao longo da evolução, as diversas espécies de abelhas desenvolveram mecanismos de defesa contra a grande diversidade de predadores que as ameaçam. Muitos desses inimigos estão de olho nos tesouros que as espécies sociais produzem e guardam em suas colônias, como o mel e a própolis, que são fontes de nutrientes muito ricas para outros animais, como o tamanduá, ou mesmo para outros insetos. As espécies de abelhas solitárias, apesar de não produzirem mel, também precisam proteger seus ninhos, pois os ovos e as larvas são alimento para outros insetos, como as vespas parasitas.

Para a defesa, as abelhas mantiveram os ferrões de seus antepassados. Somente em alguns grupos, como nas abelhas sem ferrão, os ferrões atrofiaram naturalmente ao longo do tempo e perderam a função de defesa. Essas abelhas, no entanto, desenvolveram outras táticas para se defenderem dos inimigos.

A picada

O ferrão, essa estrutura no final do abdômen, nada mais é que o ovipositor que sofreu modificações. Nos insetos em geral, o ovipositor é o órgão usado para colocar os ovos. Porém, nas abelhas (e nas vespas também), ele adquiriu funções de defesa e modificou-se em uma estrutura para injetar veneno, o ferrão. Uma vez que são as fêmeas que podem colocar os ovos, somente elas possuem essa arma. Os machos são incapazes de ferroar.

Ao longo da evolução, muitas abelhas mantiveram seus ferrões e defendem suas colônias com bastante agressividade contra os inimigos naturais. Elas ferroam quando sentem que existe uma ameaça à elas ou à sua colônia ou crias. Uma abelha costuma ferroar apenas quando é importunada ou sua colônia é atacada.

Ao ferroarem, injetam o veneno em seu alvo. Algumas substâncias do veneno causam dor, enquanto outras provocam uma reação alérgica de intensidade variável, que depende do porte físico e da sensibilidade da vítima. Junto ao veneno também há a liberação de um feromônio de alarme, que avisa as outras abelhas operárias da presença de ameaças (no caso das espécies sociais).

Na Apis mellifera, o ferrão das operárias é uma estrutura que lembra um arpão ou serrote e fica cravado na vítima. Com ele fica também o saco de veneno e parte de seu aparelho digestivo, por isso elas morrem algumas horas após o ataque. Essa parte do abdômen que fica com o ferrão segue tendo contrações para injetar mais veneno. As rainhas, por sua vez, possuem essa arma com uma superfície lisa e ela não o perde após uma ferroada. O mesmo acontece com as abelhas solitárias, que também podem ferroar seus inimigos mais de uma vez.

Ao ser ferroado, tente arrancar o ferrão se possível, pois isso impedirá que mais veneno seja injetado, porém, evite apertar o saco de veneno ou abdômen caso a abelha ainda esteja presa na superfície ferroada. Também recomenda-se limpar o local para retirar os feromônios ali depositados, já que podem atrair novas abelhas. No caso de reações alérgicas além da dor, procure ajuda médica o mais rápido possível.

Cuidado com as colônias

Frequentemente ouvimos relatos sobre a instalação de colônias da abelha-africanizada em algum ambiente da casa ou árvores e postes, locais de grande circulação de pessoas. As colônias se instalam nesses locais, pois encontram condições ambientais adequadas para o seu desenvolvimento. Nesses casos, é importante não mexer na colônia para evitar acidentes.

A retirada de colônias deve ser realizada por especialistas, como os apicultores, pois é um processo que exige conhecimento sobre o comportamento das abelhas e o uso de equipamentos de proteção individual (EPIs). O melhor caminho para a retirada é procurar por uma associação de apicultores em sua cidade ou região e verificar se prestam esse serviço. Caso não encontre apicultores, entre em contato com a Secretaria de Saúde ou Secretária de Meio Ambiente de seu município para obter melhores orientações.

No município de São Paulo, por exemplo, o serviço de retirada de colônias de abelhas – e também de vespas – é realizado pelo Controle de Zoonoses da Secretaria de Saúde.

As defesas das abelhas sem ferrão

As abelhas sem ferrão perderam ao longo da evolução a capacidade de ferroarem. Com o tempo, o ferrão dessas espécies se atrofiou e elas desenvolveram novos métodos de defesa. Além disso, possuem o hábito de esconder seus ninhos dentro de cavidades preexistentes, como buracos em árvores e no solo, com apenas uma discreta entrada.

As abelhas sem ferrão são muito mais dóceis que a Apis mellifera, mas isso não quer dizer que elas não defendem seus ninhos quando são alvo de ataques de inimigos em busca de mel, própolis e outros tesouros. Entre os invasores estão as formigas, moscas, besouros e outras abelhas, as chamadas cleptoparasitas.

Entre os maiores inimigos das abelhas sem ferrão estão, curiosamente, outras abelhas. As do gênero Lestrimelitta abandonaram completamente o hábito de coletar alimento nas flores e se especializaram em fazer pilhagens avassaladoras em ninhos de outras espécies de abelhas sem ferrão. Verdadeiras hordas de ladras tentam invadir as colônias de outras abelhas, roubar os recursos e armazená-los em suas próprias colônias. Uma das mais conhecidas dessas cleptoparasitas é a abelha-limão ou iratim (Lestrimelitta limao).

Para proteger seus reinos, algumas espécies de abelhas sem ferrão possuem guardas que patrulham a entrada da colônia, único acesso para o interior do ninho. Na jataí (Tetragonisca angustula), essas seguranças são entre 10% e 30% maiores do que as operárias e têm mandíbulas mais fortes. Elas ficam prostradas na entrada do ninho e são capazes de detectar até a menor das diferenças, como abelhas da mesma espécie que estão entrando na colônia errada. Entre as jataís, algumas guardas ficam sobrevoando a entrada do ninho, de plantão para o caso de um ataque.

As abelhas-guardas podem rapidamente se engajar em um ataque coletivo, recrutando todo um exército através de sinais químicos liberados no ar, afastando até mesmo grandes vertebrados.

Os métodos de defesa variam entre as espécies. Há as que mordem, como a uruçu-da-bunda-preta (Melipona melanoventer) – no caso dos humanos, elas sabem escolher os locais mais sensíveis, como olhos, narinas e ouvidos –, outras jogam resinas que grudam os inimigos até a morte, como faz a uruçu-amarela (Melipona flavolineata). Já a abelha-caga-fogo (Oxytrigona tataira) desenvolveu um método radical: ela expele substâncias cáusticas que podem causar queimaduras graves.

Algumas abelhas adotam táticas suicidas, como é o caso das guardas da jataí: na briga, elas travam suas mandíbulas nas asas, pernas e antenas das invasoras. Caso sejam decapitadas na batalha, a cabeça fica grudada nos inimigos, impedindo o voo deles. 

Nem todas as espécies desenvolveram métodos de defesa agressivos. A iraí (Nannotrigona testaceicornis) é uma espécie de abelha sem ferrão que, quando atacada, suas operárias enchem o abdômen com o máximo de comida possível, se escondem no fundo da colônia até o saque acabar. Depois voltam para reconstruir os estragos.

As abelhas se comunicam principalmente por meio de interações químicas, graças à produção de feromônios, substâncias secretadas por diversas glândulas que são percebidas pelos receptores olfativos presentes nas antenas. Os feromônios são o principal meio de estimulação e coordenação de quase todas as atividades das abelhas. O corpo das abelhas também é coberto por esses compostos químicos, chamados de hidrocarbonetos cuticulares, que funcionam como um crachá de identificação. Eles indicam à qual colônia a abelha pertence, o sexo e a casta a qual pertence (qual é a tarefa que realiza na colônia).

Na abelha melífera (Apis mellifera), os feromônios produzidos pela rainha, por exemplo, inibem a construção de realeiras (células especiais para o desenvolvimento das futuras rainhas) pelas operárias, também desencorajam o crescimento dos ovários das operárias e também atraem as abelhas da colônia para perto da rainha e, particularmente, as nutrizes, que alimentam a rainha com geleia real. Caso uma rainha desapareça da colmeia, as operárias rapidamente notam a ausência de seu “cheiro”. Os feromônios produzidos pelas princesas (rainhas virgens) atraem os machos nos voos nupciais.

Compostos químicos também são expelidos durante uma ferroada. Quando o ferrão é deixado no inimigo, um sinal químico é liberado como um alerta convocando as demais abelhas nas proximidades para se engajarem na defesa da colônia.